Эволюционное значение полового размножения

 

ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ СХЕМА ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ С ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ

Жизненный цикл многоклеточных растений, грибов и животных состоит из гаплоидной и диплоидной фаз – когда каждый «элементарный наследственный задаток» присутствует, соответственно, в одном единственном или в двух экземплярах – не обязательно идентичных. Можно говорить о двойном и одинарном наборе хромосом или двойном и одинарном наборе аллелей каждого гена.

Переход из диплоидной фазы в гаплоидную происходит за счет особого способа деления клетокмейоза. Переход из гаплоидной фазы в диплоидную происходит путем оплодотворения (половой процесс).

У разных организмов многоклеточное существование приходится на разные фазы цикла – иногда на обе, но чаще на какую-либо одну. Генетики изучили оба варианта:

1)      Горох и плодовая мушка-дрозофила стали классическими объектами для изучения наследования у тех организмов, которые многоклеточны в диплоидной фазе – как человек.

2)      Плесень Neurospora стала классическим объектом для изучения наследования у тех организмов, которые многоклеточны в гаплоидной фазе. У них законы наследственности проявляются проще. Жизненный цикл Neurospora показан на следующем рисунке.

 

МЕХАНИЗМ РЕКОМБИНАЦИИ (ПЕРЕКОМБИНАЦИИ) НАСЛЕДСТВЕННЫХ ЗАДАТКОВ

В качестве примера рассматривается вымышленный организм со следующими свойствами:

Жизненный цикл такого организма показан на следующем рисунке. Разные аллели условно изображены в виде хромосом разной длины.

Данный рисунок позволяет понять следующие законы генетики:

«Закон чистоты гамет» Бэтсона. В диплоидной фазе жизненного цикла два родительских аллеля не смешиваются и не усредняются, а переходят в следующую гаплоидную фазу в исходном чистом виде.

Третий закон Менделя. Хромосомы при мейотическом делении распределяются независимо друг от друга, то есть при переходе из диплоидной фазы в гаплоидную аллели тех генов, которые находятся в разных хромосомах, комбинируются в любых сочетаниях.

Спрашивается: сколько может быть гаплоидных комбинаций в рассматриваемом случае с тремя разноцветными генами?

На следующем рисунке показано, что правильный ответ – 8 комбинаций.

В более общей форме ответ звучит так: при переходе из диплоидной фазы в гаплоидную количество возможных гаплоидных вариантов равно 2n, где n – гаплоидное число хромосом.

 

КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ

Перед переходом в гаплоидную фазу «одноименные» хромосомы опознают друг друга и благодаря этому выстраиваются парами – конъюгируют. Так, в нашем вымышленном примере красная ложится рядом с красной, зеленая – с зеленой, а синяя – с синей (как показано на предшествующем рисунке).

Спрашивается: для чего этот механизм конъюгации служит?

Подсказка: пойдем от противного – представим себе, что, например, аллели синего цвета так сильно различаются между собой, что соответствующие хромосомы не узнают друг друга и не конъюгируют. Что из этого получится?

Эту ситуацию легко смоделировать в виде карточной головоломки, показанной на следующем рисунке.

Кто вытащит прославленную комбинацию «тройка, семерка, туз» – пират или леди?

Ответ – либо оба, либо никто.

Размышление над этой головоломкой позволяет сообразить, что пират и леди делят «без спору» только сдвоенные карты, а разрозненные карты (тройка и туз синей масти) могут случайно сразу обе достаться какому-то одному игроку, а другому тогда не достанется ни одной.

На следующем рисунке ровно то же самое, что было с картами, показано на разноцветных хромосомах.

В половине случаев (нижний ряд делящихся клеток) не конъюгировавшая хромосома (здесь – синяя) либо вообще не перейдет в гаплоидную фазу, либо перейдет в двух экземплярах вместо одного. И то, и другое является отклонением, которое обычно приводит к патологии (синдром Дауна у человека) или вообще несовместимо с жизнью.

С учетом третьего закона Менделя о независимом распределении хромосом при мейотическом делении нетрудно сообразить, что, если не конъюгируют две пары хромосом из трех (например, не только синяя, но и красная), то вероятность получения правильного гаплоидного комплекта (по одной хромосоме каждого цвета) составляет – 1/4, а если не конъюгируют все три пары – вероятность благополучного исхода 1/8. Иначе говоря, каждая не конъюгировавшая пара хромосом убавляет число правильных гаплоидных клеток на выходе из мейоза вдвое (это – в среднем, поскольку процесс вероятностный).

В общем, конъюгация необходима для правильной комплектации хромосом при переходе в гаплоидную фазу.

Пример последствий нарушения конъюгации – бесплодие мулов.

Все современные представители семейства лошадиных – зебры, ослы и лошади – относятся к одному роду. Мулы и лошаки – это гибриды лошади и осла. Мулы получаются от кобылы с ослом, а лошаки – от жеребца с ослицей (они мельче в соответствие с размером матери). Мулы знамениты трудоспособностью, из-за которой и производились в массовом количестве в эпоху гужевого транспорта. Также знамениты бесплодием – практически полной неспособностью давать яйцеклетки или сперматозоиды. Лошади имеют 32 пары хромосом, а ослы – 31 пару, и их гибриды соответственно получают нечетный комплект из 63 хромосом. Но бесплодие этих гибридов связано с другим. Ведь гибриды домашней лошади и дикой лошади Пржевальского с 33-мя парами хромосом тоже получают нечетный набор – 65, но вполне плодовиты. Суть в том, что хромосомы лошади Пржевальского достаточно похожи на таковые домашней лошади, а ослиные – недостаточно, и не могут попарно конъюгировать и потом аккуратно распределяться при переходе в гаплоидную фазу по яйцеклеткам или сперматозоидам. В результате половые клетки мулов и лошаков получают неправильные комплекты генов, отчего и гибнут – не сами мулы и лошаки, а их половые клетки.

 

ПЕРЕХОДИМ ОТ ТЕОРИИ К ПРАКТИКЕ

Наша программа позволяет убедиться, что рекомбинация наследственных задатков, возникающая благодаря половому размножению, ускоряет приспособительную эволюцию.

Наш виртуальный организм (пиксел) имеет такой же жизненный цикл, как у плесени Neurospora – он проводит жизнь в гаплоидной фазе.

Он имеет три хромосомы: в одной локализован ген красной компоненты цвета, в другой – зеленой компоненты, в третьей – синей. Яркость каждой компоненты зависит от конкретного аллеля соответствующего гена у каждого конкретного виртуального индивидуума.

Условия эксперимента. Чтобы продемонстрировать роль рекомбинации в чистом виде, возникновение мутаций здесь заблокировано (процент мутаций установлен на ноль), и все генетическое разнообразие виртуальных организмов остается в рамках разнообразия стартового поселения.

Запустите программу и загрузите в нее заготовку под названием 03reproduction.pxw.

Откроются четыре окна:

1)      Поле – это картина А.К. Саврасова «Домик в провинции»; она имеет площадь 117200 пикселов – это максимальное число организмов, которые могут на ней жить;

2)      Поселение «NE» в реальных цветах (фенотип) – это некая старинная фотография охотников – не цветная и не черно-белая, а то, что называется «сепия»; это и есть стартовое поселение, размер которого 57600 особей (пикселов);

3)      3D график этой фотографии в пространстве куба RGB;

4)      Возраст – в нем показан возрастной состав виртуального поселения; возраст каждого пиксела отображается оттенками серого цвета – чем старше особь, тем чернее.

Вначале будет происходить чисто бесполое размножениеклонирование.

Запустив эволюционный процесс сосредоточьте внимание на трех окнах.

 

Кода наступит пауза, надо войти в Панель управления поселением «NE» и задать там новое значения в пункте «% клонирования» – присвоить ноль вместо 100 – чтобы организмы перестали размножаться бесполым путем и начали скрещиваться (в данном эксперименте это будет гермафродитическое размножение).

После этого, благодаря скрещиванию организмов, эволюционный процесс примет совершенно другой оборот, причем вначале очень резко. Поэтому перед обычным запуском эволюционного процесса до автоматической паузы рекомендуется несколько раз нажимать на кнопку «запустить на 1 год» – пока процесс не замедлится.

Будут наблюдаться следующие явления.

 

Главный вывод: поскольку мутации по условию эксперимента не возникают, то появление новых точек на 3D графике вызвано ни чем иным, как рекомбинацией родительских наследственных задатков.