Половой отбор и эволюционное значение разных способов размножения

 

Существуют внешние признаки (например, огромные, тяжелые рога у самцов многих жвачных парнокопытных, таких как олени и полорогие), появление которых в эволюции нельзя объяснить обычным естественным отбором в направлении прямой приспособленности к внешней среде, потому что они затрудняют жизнь. Такие признаки – результат особого отбора, при котором отбирающим агентом является противоположный пол. Дарвин назвал это половым отбором. Внешние различия самцов и самок называются половым диморфизмом, а сами эти «знаки различия» – половыми признаками.

Обычно половой отбор сильнее сказывается на самцах, потому что они конкурируют между собой за то, кто оплодотворит больше самок, а значит оставит больше потомков, тогда как для самок конкуренция за то, какую из них оплодотворит больше самцов, лишена практического смысла, потому что число потомков у самки зависит от числа яйцеклеток, а не от числа брачных партнеров. Самке выгоднее выбрать только одного самца, но самого лучшего с ее точки зрения. Поскольку обычно самки выбирают самцов, а не наоборот, то именно у самцов чаще наблюдаются ярко выраженные половые признаки, такие как рога и яркая окраска.

Но возможен ли половой отбор у гермафродитов?

Классический вариант гермафродитизма наблюдается у дождевого червя. Половое размножение дождевых червей основано на следующих принципах: Каждая особь является одновременно и самцом, и самкой, но физически не может оплодотворить сама себя – требуется брачный партнер. В отличие от чистого самца, такой гермафродит не может иметь подряд несколько брачных партнеров, потому что уже после первого спаривания каждый из них становится матерью. Половые отношения в брачных парах дождевых червей абсолютно равноправны. Следовательно, у таких гермафродитов как дождевой червь половой отбор принципиально невозможен – пары сочетаются по случайному принципу.

Таким образом, половое размножение совсем не обязательно сопряжено с половым отбором.

 

КАК УСТРОЕНО ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ В НАШЕЙ ПРОГРАММЕ

Условия эксперимента. К чисто черному полю будут адаптироваться, конкурируя за площадь, 4 поселения изначально чисто белых виртуальных организмов (по 40000 особей каждая), имеющие разные способы размножения. Частота мутаций у всех одинаковая – 0.01 %.

1)      Бесполое поселение будет располагаться под условным именем «тли» в левом нижнем углу поля «SW».

2)      Гермафродитическое поселение будет располагаться под условным именем «черви» в левом верхнем углу поля «NW».

3)      Раздельнополое поселение, настроенное на половой диморфизм, будет располагаться под условным именем «олени» в правом верхнем углу поля «NE».

4)      Раздельнополое поселение, настроенное против полового диморфизма, будет располагаться под условным именем «НЕолени» в правом нижнем углу поля «SE».

 

Запустите программу и загрузите в нее заготовку под названием тли_черви_олени_и_НЕолени.pxw.

Откроется пять окон:

1)      окно с черным полем,

2)      окно с белыми стартовыми поселениями «тлей» и «оленей»,

3)      соответствующее окно Полового состава «тлей» и «оленей»,

4)      окно с белыми стартовыми поселениями «червей» и «НЕоленей»,

5)      соответствующее окно Полового состава «червей» и «НЕоленей».

В окнах Полового состава виртуальные организмы будут раскрашены следующими условными цветами: бесполые особи (то есть «тли») черные, гермафродиты (то есть «черви») голубые, самцы желтые, самки лиловые.

Запустив эволюционный процесс, сосредоточьте внимание вначале на двух окнах, где поселения представлены в реальных цветах. Можно будет видеть, с какой скоростью всё более темные мутации распространяются в разных поселениях:

1)      быстрее всего – у «оленей» (правый верхний угол), потому что они настроены на половой диморфизм, а значит каждая самка стремится выбрать самого непохожего на нее саму самца;

2)      довольно быстро у гермафродитов «червей», у которых пары образуются случайным образом (левый верхний угол);

3)      медленнее всего у лишенных рекомбинации бесполых «тлей» (левый нижний угол) и у раздельнополых «НЕоленей», настроенных против полового диморфизма (правый нижний угол).

Следует обратить внимание на то, что у всех трех участников с половым размножением, в отличие от бесполых «тлей», в поселениях возникают мелкие пробелы (беспорядочные точки цвета светло-серой подложки). Это возникает там, где окрестные особи не нашли брачных партнеров и не оставили потомства. У бесполых такой проблемы не возникает, так как они способны размножаться даже в одиночестве.

Довольно скоро все поселения настолько хорошо приблизятся к черному цвету, что на глаз их отличия будут неразличимы. Тогда за ходом конкурентной борьбы станет легче следить, глядя на два окна Полового состава.

Точное соотношение сил отображается в счетчике очков.

Автоматическая пауза произойдет на 300-й виртуальный год. К этому времени все важные явления уже произойдут.

Исход конкуренции между четырьмя поселениями далеко не однозначен, в чем легко убедиться, повторно загружая эту же заготовку и ничего в ней не меняя. Однако, общие тенденции хорошо просматриваются:

Но почему у «оленей» в конце эксперимента получаются одинаковые черные самцы и самки, несмотря на то, что они настроены на половой диморфизм?

А дело в том, что естественные отбор в направлении покровительственной окраски здесь преобладает над половым отбором. Таким образом, и в живой природе тоже: отсутствие внешних различий между самцами и самками у многих животных вовсе не значит, что у них (в отличие от оленей и баранов) отсутствует половой отбор с тенденцией к диморфизму.

 

О неполноте модели размножения в нашей программе. Помимо того, что вариантов бесполого, гермафродитического и раздельнополого размножения в живой природе – великое множество, есть еще одно крайне важное обстоятельство. Наша программа позволяет «столкнуть лбами» разные системы размножения, но не моделирует такие процессы, как происхождение раздельнополости от гермафродитизма или наоборот. Ведь одно дело – межвидовая борьба раздельнополых организмов и не скрещивающихся с ними гермафродитов, и совсем другое дело – появление раздельнополых особей в недрах гермафродитной популяции за счет внутривидовой борьбы, которую Дарвин всегда ставил на первое место. Можно вообразить такую природную ситуацию, когда гермафродитный вид после победы над раздельнополым видом сам потом становится раздельнополым. Представьте, что будет, если в популяции дождевых червей заведется червяк, не производящий яйцеклеток: все нормальные черви будут после спаривания честно заниматься деторождением, а этот неотягощенный яйцеклетками «хитрец» поползет оплодотворять следующего соплеменника, потом следующего, и так далее. В результате множественных скрещиваний он передаст свою мутацию, подавляющую образование яйцеклеток в теле ее носителя, большему числу потомков, чем ортодоксальные гермафродиты. А когда его сыновья в достаточной степени заполонят популяцию, у оставшихся «честных» гермафродитов автоматически наступит девальвация мужской функции, так как при спаривании с новоявленными самцами сперматозоиды «честного» гермафродита уходят впустую, не встретив яйцеклетки у партнера-мутанта. Следовательно, эффективными станут теперь уже уклонения в сторону «чистой самки», вообще не производящей сперматозоидов – тем более, что такая особа обретает свободу рационально выбирать мужа, ибо стремление спариваться со всеми пропадает вместе со сперматозоидами.