Принцип дивергенции и экологическое видообразование

 

Дарвин изучил на Галапагосских островах роль географической изоляции для видообразования. Но он полагал, что и без внешних изолирующих барьеров вид имеет внутреннюю тенденцию к саморазделению.

Цитата из Дарвина: «… чем более потомки какого-нибудь вида будут различаться между собою строением, общим складом и привычками, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно тем легче будут размножаться.» Последние слова относятся не к скрещиванию между видами, а к росту суммарного поголовья поселения.

Суть экологического видообразования сводится к следующему: по мере того, как разные представители первоначально единого вида по-разному приспосабливаются к среде, завладевая разными местами в «экономии природы» (экологическими нишами), они всё больше уклоняются друг от друга (дивергируют), и это расхождение в «строении и привычках» косвенным образом приводит вначале к частичной, а потом и к полной утрате способности разошедшихся представителей давать потомство при скрещивании.

Такой процесс видообразования проходит различные «степени бесплодия» (термин Дарвина). Есть примеры видов, которые еще не утратили способность скрещиваться.

 

ПРИМЕР ВОЛКОВ И СОБАК

Первые псовые появились около сорока миллионов лет назад в Северном полушарии. Их небольшой размер и повадки охотника-одиночки продержались поныне в эволюционной линии лисиц. И представители линии волков тоже долгое время оставались такими. Но для охоты на добычу превосходящего размера им потребовалось перейти к групповой охоте, да и в собственном размере сильно прибавить. Сейчас серый волк достигает восьмидесяти килограммов, а в прошлом бывали и более крупные виды! Он всегда имел широчайший ареал распространения по всему северному полушарию и не терял тесного контакта с другими представителями рода. Скорее всего домашняя собака произошла именно от серого волка, но так же как с ним, она дает потомство с шакалом и с американским койотом, причем потомство плодовитое (в отличие от мулов). Таким образом, все эти виды сохраняют генетическую связь. Из-за этого мелкому эфиопскому волку (отдельный вид) даже грозит опасность «раствориться» в местной популяции пастушеских собак. Волки, собаки, шакалы и койоты задержались примерно на той стадии разобщения, которая здесь отмечена красной чертой на знаменитой схеме дивергенции Ф.Г. Добжанского (одного из основоположников «биологической концепции вида»).

В нашей программе виртуальные организмы – по причине своей примитивной генетической конституции – никогда не достигают полной нескрещиваемости, то есть в этом плане не могут зайти намного дальше волков, собак, шакалов и койотов.

 

ВИДООБРАЗОВАНИЕ У НАШИХ ВИРТУАЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Чтобы заработал экологический механизм «экономии природы», мы наделили виртуальные организмы способностью питаться. Они питаются цветом клеточек поля, на которых они живут. Таким образом, цвет поля меняется по мере его выедания. Сам он, в свою очередь, имеет тенденцию восстанавливаться до исходного состояния (как трава вновь отрастает на пастбищах рогатого скота). На некоторых местах поля цвет может оказаться не таким, который пригоден в пищу виртуальным организмам, и там они вымирают от голода – как в пустыне.

Модель построена таким образом, что биологический критерий вида и морфологический оказываются тождественны – плодовитость пары организмов строго зависит от их разницы по цвету. Один раз за каждый виртуальный год программа вычисляет видовой состав поселения путем попарного сравнения всех особей по следующему принципу: две особи относятся к одному виду, если они в принципе могли бы дать максимальный приплод (у нас в программе он составляет 8 потомков), хотя реально они могут вообще не вступить в контакт – либо потому что живут не рядом, либо потому что оба одного пола или вообще бесполые, либо потому что самка предпочтет другого самца.

Может ли у пары сравниваемых особей получиться максимальный приплод, определяется тем, достаточно ли сходны их хромосомы (например, содержащие ген красного цвета), смогут ли эти хромосомы «узнать друг друга» и конъюгировать – иначе потенциальная плодовитость будет меньше чем 8 потомков. Грань узнавания/неузнавания хромосом задается в Панели управления регулятором «порог конъюгации». При максимальном значении этого порога (оно составляет 255 цветовых единиц) хромосомы будут всегда узнавать друг друга и правильно конъюгировать – в результате виртуальное поселение так никогда и не разделится на виды.

Преемственность между видами года нынешнего и года предыдущего определяется посредством подсчета количества копий генов, доставшихся каждому нынешнему виду от каждого прошлогоднего.

 

ЭКСПЕРИМЕНТ 1

В этом эксперименте порогу конъюгации присвоено значение 15, а самки настроены предпочитать самцов, которые в наибольшей степени отличаются от них по цвету, что способствует гибридизации и тем самым, казалось бы, препятствует разделению поселения на виды.

Запустите программу и загрузите в нее заготовку под названием происхождение_видов.pxw.

Откроется пять окон:

1)      поле – картина А.К. Саврасова «Домик в провинции»;

2)      стартовое поселение «NE» в правом верхнем углу – старинная фотография охотников в тонах сепии;

3)      окно, представляющее палитру поля в трехмерном кубе RGB;

4)      окно, представляющее поселение «NE» в кубе RGB;

5)      окно происхождения видов, в котором вначале имеется только один квадратик, обозначающий стартовое поселение «NE», а в дальнейшем будут отображаться виды численностью не менее 1000 особей.

При запуске эволюционного процесса будут наблюдаться следующие явления.

Цвет поля будет меняться, потому что виртуальные организмы станут им питаться. Соответствующие изменения будут происходить и в окне с трехмерным представлением палитры поля – облако точек будет расползаться с образованием новых сгущений. Это своего рода экологические ниши, получающиеся благодаря пищедобывательной активности самих же организмов. К этому видоизмененному полю организмы теперь и будут адаптироваться – приобретать покровительственную окраску.

В основном окне, где организмы представлены в реальном цвете, в некоторых местах будет обнажаться цвет подложки. Это – там, где им не хватает еды, чтобы жить – пустыня. (Ее освоению будут посвящены 3-й и 4-й эксперименты).

В трехмерном представлении поселения, в разросшемся облаке точек бывшей фотографии охотников появятся характерные щели и проёмы – это и есть границы между видами.

Окно происхождения видов начнет бежать как самописец, и в нем на ваших глазах будет расти и ветвиться микроэволюционное древо. Содержимое этого окна будет выглядеть примерно как на следующем рисунке. Обратите внимание на сетчатую структуру связей – как на знаменитой гипотетической схеме Добжанского, показанной выше.

Вверху над каждым столбцом кружочков написан номер виртуального года с момента старта;

каждый кружочек – это вид, а цвет его заливки – это усредненный цвет всех особей данного вида;

каждая линия – это связь генетической преемственности; толстые черные линии обозначают преемственность выше 50 %, а тонкие серые – все более слабые связи;

в каждом кружочке имеется 4 числа:

1)      верхнее число показывает, сколько особей насчитывает данный вид на данный момент;

2)      правое число – это процент сеголетков среди них;

3)      левое число показывает, какую долю (%) всей совокупности своих генов данный вид унаследовал от своего главного предка – того прошлогоднего вида, связь с которым изображена толстой черной линией;

4)      нижнее число показывает, в течение скольких последних лет подряд в этой главной (черной) линии преемственности между предками данного вида неизменно передавалось более 90 % генетических копий.

Последние два числа представляют собой показатели обособленности вида – чем она выше, тем числа больше.

Через 400 виртуальных лет произойдет автоматическая пауза, и вы сможете подвести некоторые итоги.

Спрашивается: почему произошла дивергенция видов, несмотря на то, что явных внешних барьеров не было, а самки к тому же были настроены на гибридизацию – выбирали в мужья самцов, которые в наибольшей степени отличаются от них по цвету? Ведь таковыми чаще всего оказываются как раз самцы не своего, а других видов!

Ответ:

1)      При экологическом видообразовании виды подразделяются за счет того, что занимают разные «места в экономии природы», в нашем случае – участки поля разного цвета (именно цвет поля является пищей для виртуальных организмов); в результате самки имеют доступ к чужим самцам только на границах смежных участков.

2)      Гибридные скрещивания имеют пониженную плодовитость, так что в следующем поколении они сказываются слабее, чем внутривидовые.

3)      Они сказываются слабее еще и потому, что гибридный потомок обычно получается хуже приспособленным к условиям проживания как вида, к которому принадлежала его мать, так и отцовского вида, а это сулит проигрыш в борьбе за существование с «чистокровками».

Настрой самок выбирать самцов, которые в наибольшей степени отличаются от них самих, создает также тенденцию к развитию полового диморфизма. Поэтому в природе склонность к образованию гибридных пар следует ожидать у видов с ярко выраженными отличиями самцов от самок. Пример тому – скрещивание тетеревов и глухарей. Это даже не разные виды, а разные роды! Их гибрид называется межняком.

 

ЭКСПЕРИМЕНТ 2

Теперь можно выяснить экспериментально, как на характер ветвления древа видов влияют другие варианты размножения.

Опять запустите программу и загрузите в нее всё ту же заготовку происхождение_видов.pxw.

Затем откройте Панель управления и присвойте поселению настройки из файла:

Главное, за чем следует наблюдать в окне происхождение видов – это за количеством тонких серых линий слабой преемственности, отражающих степень сетчатой гибридизации между видами. Как и следует ожидать, варианты размножения выстроятся по убыванию сетчатости в следующем порядке:

1)      «олени» (под этим условным названием проходит 1-й эксперимент) с их тенденцией к гибридизации имеют наиболее густую сеть связей между видами;

2)      «черви» со случайным выбором партнера несколько менее перепутаны;

3)      «НЕолени», настроенные против гибридизации, имеют мало серых соединений;

4)      «тли», у которых в силу бесполого размножения вообще нет гибридизации, лишены сетчатости – каждый клон представляет собой обособленный вид.

Однако, даже у «тлей» все же изредка наблюдаются тонкие серые связи.

Спрашивается: как это может быть без скрещивания клонов?

Ответ: иногда мутации могут привести к конвергентному появлению почти неотличимых клонов, но для их существования требуется не только соответствующая мутация, но и сходство условий обитания – чтобы естественный отбор такую мутацию поддержал.

 

ДИВЕРГЕНЦИЯ ПРОДОЛЖАЕТСЯ

Дарвин объяснял принцип дивергенции так: «Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого достигла, в среднем, того предела, который в состоянии вместить данная страна. Если действию его естественного стремления к размножению будет предоставлен простор, то это размножение может осуществиться на деле (предполагая, что физические условия страны остаются те же), только если его изменившиеся потомки захватят места, занятые другими животными: а это может быть достигнуто или тем, что они приобретут возможность питаться новым родом добычи, живой или мертвой, или тем, что они научатся обитать в новых условиях, лазать на деревья, жить в воде, или тем наконец, что они сделаются менее плотоядными. Чем разнообразнее в своих привычках и строении окажутся эти потомки нашего хищника, тем более будет число мест, которыми они завладеют.»

На язык наших виртуальных организмов это переводится следующим образом: «Возьмем пример, когда численность виртуальных организмов достигла, в среднем, того предела, который в состоянии вместить данное поле. Их естественное стремление к размножению может осуществиться на деле (предполагая, что физические условия на поле остаются те же), только если изменившиеся потомки захватят новые клеточки: а это может быть достигнуто тем, что они приобретут возможность питаться цветом поля по новому. Чем разнообразнее в своих пищевых привычках окажутся эти потомки, тем более будет число клеточек на поле, которыми они завладеют.»

Это утверждение можно экспериментально доказать.

В качестве примера, «когда численность виртуальных организмов достигла, в среднем, того предела, который в состоянии вместить данное поле» дальше будет загружается заготовка, соответствующая 400-му году развития 1-го эксперимента. Как вы помните, там образовалась голодная пустыня. Задача двух последующих экспериментов и будет состоять в том, чтобы заселить эту пустыню виртуальными организмами, подобрав им подходящие настройки питания.

 

СТРАТЕГИЯ ЗАСЕЛЕНИЯ ГОЛОДНЫХ МЕСТ

Итак, наши виртуальные организмы питаются цветом клеточек поля, на которых они проживают. Чтобы заселить голодные места, требуется изменить пищевые предпочтения виртуальных организмов, и тогда цвет этих мест поля будет восприниматься ими уже как достаточно питательный. Но такое изменение чревато тем, что пустынями, наоборот, станут ранее заселенные части поля. Поэтому выход один – разным группам виртуальных организмов присвоить разные пищевые предпочтения.

Для этого имеется следующая возможность. Когда Панель управления доступна для редактирования, разрешается выбрать в Панели навигации какой-нибудь один вид и возвести его в ранг рода. Тогда он принудительно потеряет скрещиваемость со всеми остальными видами, но зато появится возможность наделить новый род отдельными настройками, в том числе и питания.

Пищевая специализация регулируется параметрами условной «пищевой точки». Можно выбрать любой цвет и назначить, чтобы данный род виртуальных организмов считал его за предел изобилия или, наоборот, за пустыню. Картина радикально поменяется.

Второй параметр питания – прожорливость. Он просто задает количество цвета, которое каждый индивидуум должен съесть за один виртуальный год, чтобы не умереть с голоду.

Примеры из реальной жизни. Холоднокровное пресмыкающееся потребляет пищи в 5-8 раз меньше, чем теплокровное млекопитающее того же размера (уместно сравнить варана острова Комодо и южноамериканского ягуара по 100 кг каждый). Из-за низкой прожорливости холоднокровные могут жить там, где теплокровным не хватает еды. Но там, где еды достаточно и для теплокровных тоже, борьбу за существование при равной приспособленности выигрывают именно теплокровные, потому что насколько они прожорливее, настолько и активнее. Теплокровное существо может быть приспособлено к конкретным местным условиям даже несколько хуже, но за счет общей подвижности все равно выиграет у холоднокровного. Этому есть известный пример: на Галапагосских островах завезенные и одичавшие козы нанесли сильнейший урон местным слоновым черепахам – они быстро сжирают зелень буквально из-под носа у медлительных пресмыкающихся, хотя те в принципе лучше приспособлены к родным условиям. Однако, в природе на самом деле нет уж очень резкой границы между теплокровностью и холоднокровностью. Существует много градаций. Например, уровень обмена веществ утконосов и ленивцев – промежуточный между обменом пресмыкающихся и большинства млекопитающих, прожорливость сумчатых выше, чем у утконоса, но ниже, чем у плацентарных, а воробьиные имеют еще более высокий уровень обмена веществ, чем остальные птицы.

 

ЭКСПЕРИМЕНТ 3

Опять запустите программу и загрузите в нее заготовку белый_пустынник.pxw.

Нужный род уже создан под названием «белые». Его ареал окружает пустыню над крышей «Домика в провинции». Этот род настроен таким образом, что отличается от остальных видов только пищевой точкой. Собственно говоря, и пищевая точка та же самая, только у «белых» она назначена в качестве пустыни – в противоположность всем прочим членам поселения, у которых она оставлена в качестве изобилия. В результате то, что для всех является пустыней, для «белых» становится кормным местом, и наоборот. В остальном эволюционная ситуация соответствует 400-му году развития 1-го эксперимента.

Итак, откроется четыре окна:

1)      окно с родом «белых»,

2)      окно со всем поселением целиком, включая «белых»,

3)      окно с полем,

4)      окно происхождения видов – род «белых» представлен в нем овалом в правом нижнем углу.

Запустите и наблюдайте эволюционный процесс:

В окне с родом можно будет видеть быстрое заселение пустыни.

В окне «Происхождение видов» – в его нижней части – можно будет со временем увидеть, что род «белых» уже сам разделяется на новые виды. Они, как говорилось, принципиально не скрещиваются с остальными видами поселения и для наглядности отделены от тех увеличенным проемом, как показано на рисунке.

 

ЭКСПЕРИМЕНТ 4

Опять запустите программу и загрузите в нее заготовку белый_холоднокровный.pxw.

Условия данного эксперимента отличаются от предыдущего только в одном. Здесь пищевая точка рода «белых» оставлена в качестве изобилия, как и у всех прочих видов, а вот прожорливость «белых» понижена по сравнению с ними в 10 раз – с 90 цветовых единиц до 9. Таким образом «белые», хотя он и сохранили общие пищевые предпочтения, но превратились в значительно более холоднокровных потребителей цвета поля, за счет чего смогут питаться в тех местах, где другим пищи не хватает.

Запустите и наблюдайте эволюционный процесс.

Результат окажется в принципе таким же как в 3-м эксперименте – пустыня будет успешно заселена родом «белых».

 

Общий вывод. Приведенные выше теоретические рассуждения Дарвина полностью подтвердились в виртуальных экспериментах – страна может прокормить большее число организмов, если они имеют разнообразные потребности и предпочтения.

 

О неполноте модели питания в нашей программе. В природе даже разные особи внутри одного вида могут иметь в той или иной степени различающуюся пищевую специализацию, и эта индивидуальная изменчивость по питанию служит важнейшим материалом для экологического видообразования. В нашей программе такое невозможно: все особи внутри одного рода – принадлежат ли они к разным видам или к одному и тому же – имеют равные пищевые настройки.